Какие бывают растения по отношению к влаге. Экологические группы растений. Экологические группы по отношению к температуре

Экологическая группа растений - совокупность видов или их популяций, произрастающих в определенных близких экологических условиях.

Растения делятся на экологические группы по отношению к различным факторам окружающей среды. Важнейшие из них это свет, температура и влажность.

По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:

1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями;

2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мякоти листа крупнее, столбчитая ткань однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико;

3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения, редко обладают большим количеством пыльцы. У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов. К этой группе можно отнести и некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках.

По отношению к температуре растения делятся на следующие группы:

1. мегатермофиты - жаростойкие растения, например пальмы;

2. мезотермофиты - теплолюбивые растения, например орех обманчивый, близкий к ореху грецкому;

3. микротермофиты - холодостойкие растения, например ель сибирская;

4. гекистотермофиты - очень холодостойкие растения, например лишайники.

По отношению к влаге различают пять экологических групп растений:

1) гидатофиты - водные травы, которые полностью погружены в воду, их листья очень тонкие, а питательные вещества поглощаются всей поверхностью тела. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них отсутствуют устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (воздухоносная ткань);

2) гидрофиты - растения, частично погруженные в воду, обычно обитают по берегам водоемов на сырых лугах, по болотам. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды;

3) гигрофиты - растения влажных мест с высокой влажностью воздуха. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.);

4) мезофиты - растения, живущие в условиях умеренного увлажнения, умеренных температур и хорошего минерального питания. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравы, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений (сельскохозяйственных растений - тоже мезофиты). Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. К этой экологической группе относятся, например, такие распространённые растения как сурепка, ландыш, земляника, яблоня, ель, дуб.

5) ксерофиты - растения не достаточно увлажненных мест обитаний, где воды в почве мало, а воздух горячий и сухой. Среди них встречаются травы и древесные растения. Они имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Среди ксерофитов различают сухие (склерофиты - приспособлены к жесткой экономии воды) и сочные (суккуленты - имеют мясистые стебли и/или листья). Например, ковыль, саксаул, верблюжья колючка - склерофиты, алое, толстянка, опунция, цереус - суккуленты.

Наличие в тканях растений от 50 до 93% воды свидетельствует об исключительно важном значении ее в жизни растений. Установлено, что злаки и осока содержат меньше воды, чем представители семейства бобовых и группы разнотравья.

Условия увлажнения определяют физиологические и биохимические процессы, протекающие в растениях. При недостатке влаги растения формируют глубокопроникающую, но слабо разветвленную корневую систему и небольшую площадь листовой поверхности. В условиях недостаточного водоснабжения ослабляется интенсивность кущения и побегообразовательная способность, удлиняется период перехода растений от вегетативной фазы к генеративной. Чем суше воздух (большой дефицит влажности), тем больше испарение и больше затрачивается воды на построение единицы сухого вещества (транспирация). Отдельные растения способны переносить почвенную и атмосферную засуху. Способность растений сохранять жизнедеятельность при дефиците влажности воздуха и почвы называется засухоустойчивостью. Засухоустойчивостью отличаются житняк, ковыль, острец, райграс высокий, пырей бескорневищный.

В процессе эволюции сформировались экологическме типы, приспособленные к определенным условиям водного режима. Среди луговых растений различают гигрофиты, ксерофиты и мезофиты.

Гигрофиты - растения, произрастающие в условиях избыточного увлажнения (берега рек, озер, болота, влажные луга). Они отличаются хорошо развитой надземной массой и слаборазвитой корневой системой. Размножаются главным, образом вегетативным путем; характеризуются низкими кормовыми достоинствами, хотя и используются на корм скоту. К гигрофитам относятся тростник обыкновенный, манник водяной, арктофила желтая, тростянка овсяницевая, осока водяная и стройная, камыш озерный, ситник, хвощ болотный и топяной. Гигрофиты встречаются и в группе разнотравья. В большинстве случаев это ядовитые и вредные растения (калужница болотная, лютик ядовитый, вех ядовитый, чемерица Лобеля).

Ксерофиты - растения, произрастающие в условиях недостатка влаги и способные переносить почвенную и воздушную засуху. Они широко распространены в районах сухого и жаркого климата (сухие степи, пустыни и полупустыни). Ксерофиты имеют мощно развитую корневую систему, позволяющую использовать влагу из глубоколежащих горизонтов мелкие листья, нередко покрытые восковым налетом или «волосками, уменьшающими испарение». У некоторых злаковых растений (овсяница бороздчатая, ковыль, тонконог стройный) испарение уменьшается благодаря свертыванию листьев в трубку при наступлении засухи. У ксерофильных растений листья часто видоизменены в колючки, защищающие их от перегрева.

Используя запасы влаги, ксерофиты быстро отрастают с весны, поедаемость их в этот период хорошая. При наступлении засухи рост и развитие этих растений затухают, кормовая масса становится сухой, поедаемость ее резко снижается.

В группе ксерофитов выделяют Суккуленты и Склерофиты . Суккуленты характеризуются тем, что имеют сочные мясистые стебли и листья, в которых накапливается вода, используемая растением по мере надобности. К ним относятся: кактус, алоэ, очиток, сочная солянка. Склерофиты не способны запасать воду в своих тканях, листья и стебли у них сухие. К ним относятся: различные виды полыни и астрагала, верблюжья колючка, саксаул, овсяница бороздчатая, ковыль, тонконог стройный и др.

В тундре и годных районах произрастают растения, приспособившиеся к влажным и холодным почвам (белоус, луговик, овсяница пестрая, мелкий кустарник). В противоположность им растения криофиты растут на холодных, но достаточно сухих почвах.

M езофиты занимают промежуточное положение между ксерофитами и гигрофитами. Это растения, требующие достаточного, но не избыточного увлажнения. Оптимальная влажность почвы для их роста и развития лежит в пределах 75-80% ПВ. Они распространены в лесной, лесостепной зонах, горных районах, на пойменных и лиманных лугах всех зон.

Мезофиты характеризуются хорошей облиственностью по сравнению с ксерофитами. Листья тонкие, широкие, не мясистые, опушение слабое или отсутствует. Растения, произрастающие на достаточно влажных почвах, формируют поверхностную корневую систему, на более сухих почвах - глубокопроникающую. Большинство мезофитов отличается хорошими кормовыми качествами, хотя среди них встречаются ядовитые и вредные растения. К мезофитам относится большинство луговых злаковых и бобовых растений.

Наряду с основными типами встречаются переходные от мезофитов к ксерофитам и гигрофитам. По внешнему виду они стоят ближе к мезофитам, а по биологии и экологии - к ксерофитам или гигрофитам. Мезо-ксерофитами являются: житняк, люцерна желтая, клевер горный, эспарцет, а также эфемеры и эфемероиды, заканчивающие свой цикл развития весной и имеющие короткий вегетационный период. Мезо-гигрофитами являются: канареечник тростниковидный, лисохвост луговой, мятлик болотный, бекмания Обыкновенная, чина болотная.

Луга, расположенные в поймах рек, низинах, западинах, затопляются весной, а иногда летом или осенью полыми водами или водами поверхностного стока. Растения по-разному реагируют на продолжительность затопления. Одни из них при длительном затоплении погибают, у других после спада воды старые побеги отмирают и заменяются новыми. Способность растений сохранять жизнедеятельность после длительного избыточного увлажнения называется влагоустойчивостью.

А. М. Дмитриев различает устойчивость растений к затоплению полыми водами и устойчивость к подтоплению снизу, из-под почвы. По устойчивости к затоплению полыми водами различают:

1. слабоустойчивые, выдерживающие затопление не более 2-5 дней (ежа сборная, житняк, райграс пастбищный, эспарцет);
2. среднеустойчивые - до 6-15 дней (овсяница красная, тимофеевка луговая, люцерна синяя, клевер красный, чина луговая);
3. вполне устойчивые - от 15 до 30 дней (мятлик луговой и болотный, овсяница луговая, люцерна желтая, клевер розовый и белый, лядвенец рогатый, вика, мышиный горошек);
4. особо устойчивые - от 30 до 45 дней и более (полевица белая, лисохвост луговой, бекмания обыкновенная, канареечник тростниковидный, костёр безостый, пырей ползучий, осока стройная, чина болотная).

Весеннее затопление полыми водами растения выдерживают значительно лучше, чем летнее и осеннее. Это связано не только с тем, что растения находятся в начальной стадии развития, но и с тем, что весенние воды богаче кислородом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Окружающий нас мир населяет огромная совокупность растений, которые обладают разными анатомическими и физиологическими признаками. Такие особенности позволяют выдерживать неблагоприятные условия среды и адаптировать свое существование в климате.

Что такое адаптация и экологические группы растений

Если говорить простым языком, адаптация - это способность живого организма приспосабливаться к условиям обитания. Каждая особь вырабатывает определенные навыки и морфологические признаки, которые соответствуют эко-системе, в которой они живут. Исходя из этого, растения разделяют на экологические группы.

1. По отношению к почвенному субстрату

Согласно этому критерию, выделяют пять основных групп растений. К ним относятся:

• растения, произрастающие преимущественно на кислых почвах - оксилофиты;
• растения, живущие на почве, богатой солями - галофиты;
• организмы, произрастающие в песке, или в почве с его преобладанием - псамофиты;
• каменистые растения, которые обитают на отвесных скалах - литофиты;
• в горной местности - хазмофиты.

2. По отношению к влаге

Исходя из потребности растения во влаге, растения можно расделить на следующие экологические группы:

• гидрофиты - растения, произрастающие возле воды;
• мезофиты - растительные организмы, которые произрастают в почве, не являющейся ни сухой, ни влажной;
• ксерофиты - растения, произрастающие в условиях полного отсутствия воды либо ее малого количества.

Оксилофиты

В данную категорию можно отнести практически все растения сфагновых болот. Сюда относятся некоторые виды осоки, пушица, сфагновые мхи, карликовые березы, морошка и росянка. Растения произрастают в сухом торфе с высокой кислотностью. Для многих из них характерной особенностью морфологии является наличие межклетников, состоящих из губчатой ткани.

Галофиты

Данная группа растений включает организмы, которые произрастают в местности с повышенным содержанием солей (более 0,5%). К таким местам можно отнести побережья морей, океанов и солончаки. Сюда можно отнести бескильницу расставленную, подорожник солончаковатый, кермек Гмелина и многие другие растения. Характерной особенностью галофитов является способность накапливать высококонцентрированный вакуолярный сок, который выделяется, в последствии, наружу в виде кристаллических солевых отложений.

Псамофиты

По другому эти организмы называют «растения подвижных песков». К ним можно отнести песчаную акацию, осоку песчаную, саксаул, кандым. Как правило, все растения, относящиеся к данной группе, имеют оголенные корни и плохо развитые листья. Иногда побегов может не быть вообще.

Литофиты

Как уже было сказано, литофиты заселяют каменистые почвы. Корни данных растений могут проникать в субстрат, тем самым разрушая его. Таким образом, эти растения подготавливают субстрат для других растений, которые более требовательны к почве. Характерным представителем данной группы является камнеломка супротиволистная.

Хазмофиты

Для хазмофитов характерно наличие длинных корней, которые способны проникать глубоко в скалистые ращелины. Именно эта особенность позволяется растениям удержаться на скалистой местности. Эти растения не прихотливы к воде и долгое время могут испытывать недостаток влаги. К типичным представителям этой группы можно отнести сосну, дуб скалистый, можжевельник, камнеломку.

Гидрофиты

Гидрофиты - это водные растения, которые прикрепляются к грунту только нижними частями. Этот экологический вид произрастает на берегах рек, озер, прудов и мест, где есть вода. Сюда можно отнести болота и заболоченные луговые территории. У растений данного вида хорошо развита корневая система и механические ткани, которые позволяют проводить воду. К гидрофитам можно отнести тростник, частуху, кувшинки, роголист.

Мезофиты

Мезофиты являются одной из самых распространенных групп растений. Это наземные растения, произрастающие в почвах с умеренным увлажнением. Они занимают промежуточное положение между гидрофитами и ксерофитами. К ним можно отнести тимофеевку луговую, ландыш, сирень, золотарник.

Ксерофиты

Растения данной группы приспособились к проживанию в очень сухой почве. Для них характерны следующие морфологические признаки:

• толстая кутикула;
• узкие листья, или их отсутствие;
• опушение.

К ярким представителям этой экологической группы можно отнести саксаул, ракитник, тамариск.

I. Абиотические факторы.

Вода – один из важнейших экологических факторов. Приспособление к этому фактору у растений хорошо выражено внешне.

Вода играет огромную роль в жизни растений (в клетках растений более 90% воды):

1) вакуоли;

2) все физиологические процессы протекают в водных растворах;

3) необходимое вещество для фотосинтеза;

4) для транспирации (для охлаждения и передвижения воды).

Всякие колебания содержания воды в растении резко сказываются на его жизнедеятельности.

Поэтому строение растений, особенно в засушливых местообитаниях направлено на экономию воды , а там, где её много и экономить не надо - у растений другие особенности внешнего вида.

Выделяют:

1) гидрофиты – целиком водные растения (высшие) (кувшинка, кубышка и др.). Иногда среди гидрофитов выделяют группу полностью погружённых в толщу воды растений – гидатофитов (элодея, рдесты и др.).

Угидрофитов обычно верхние части растений (цветки) находятся над водой.

Водная среда отличается от воздушной:

а) более плотная;

б) меньше света;

в) меньше кислорода и т.д..

1. У гидрофитов слабо развиты механические ткани , а иногда и совсем отсутствуют. Аналогичная картина с водопроводящими тканями, так как воду можно поглощать из окружающей среды всей поверхностью тела (но ситовидные трубки развиты нормально). Стал маленьким центральный цилиндр, а кора занимает большой объём , как в корне, так и в стебле.

2. Растение создаёт внутренние запасы кислорода в полостях первичной коры (крупные межклетники ). Аэренхима также помогает растениям держаться во взвешенном состоянии.

3. Листья не имеют широких листовых пластинок . Тонкие и длинные, полупрозрачные – приспособление к недостатку света и кислорода.

4. Сильно подавлено семенное размножение , т.к. семена плохо прорастают в воде из-за недостатка кислорода, но хорошо развито вегетативное размножение .

5. Устьица редуцированы .

2) гелофиты (земноводные растения).

Обитают в прибрежной зоне или иногда на берегу, часто заливаемому водой. Большая часть органов у них находится над водой, под водой – нижняя часть растения и подземные органы. Очень близки к гидрофитам. Имеют с ними и сходство (например, система межклетников), и различия:

а) гетерофиллия;

б) более хорошо выражено семенное размножение, хотя все же вегетативное преобладает .

3. гигрофиты - сухопутные растения, но обитающие в сильно увлажнённых местах.

Это растения сырых лугов, болот, сырых лесов. У них сочетаются черты водных и типично сухопутных растений.

Главная их особенность - отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды и неспособность переносить её недостаток (сразу вянут).

Характерно : а) листья тонкие, нежные, обычно довольно крупные;

б) устьиц мало, они практически всегда открыты, часто бывают

гидатоды;

в) нет толстой кутикулы, характерно рыхлое сложение тканей

листа с крупными межклетниками, слабая дифференцировка

мезофилла;

г) слабо развиты проводящие и механические ткани (но лучше чем

у предыдущих групп);

д) тонкие, слабо развитые и неглубокие кони;

е) вегетативное размножение преобладает над семенным, но и

семенное размножение развито неплохо.

4. Мезофиты – растения умеренно увлажнённых местообитаний.

Это типичные растения лесов, лугов, полей, большинство культурных растений.

У них высокая семенная продуктивность и типичное внутреннее, анатомическое строение.

Среди мезофитов следует выделить особую группу эфемеров и эфемероидов , которые имеют очень короткий жизненный цикл - приспособление для избегания неблагоприятных условий или сезонов года.

В степях и пустынях эти растения избегают жаркого и холодного неблагоприятного периода, в широколиственных лесах – летнего недостатка освещенности.

Эфемеры – это короткоцикловые однолетники. Переносят неблагоприятные сезоны в виде семян (крупка, веснянка, арабидопсис, мортук, рогоглавник).

Эфемероиды – короткоцикловые многолетники. Переносят неблагоприятные сезоны в виде семян, клубней, луковиц, корневищ (тюльпаны, ветренички, хохлатки, гусиные луки, чистяк).

5. Ксерофиты – это засухоустойчивые растения, живущие в условиях недостаточного, малого увлажнения. Растения степей, полупустынь и пустынь.

Имеют приспособления для перенесения недостатка увлажнения:

а) сильно развиты корневые системы, всасывают воду либо с большой глубины, либо собирают её с большой окружающей площади.

б) для экономии воды:

Толстостенная эпидерма;

Мощная кутикула;

Мертвые, заполненные воздухом трихомы (серебристо-белый цвет многих опушенных ксерофитов);

Погруженные устьица (в углублениях эпидермы), устьиц очень много, больше чем у мезофитов, ксерофиты активно транспирируют воду для охлаждения поверхности и быстрого передвижения воды. Но устьица открыты недолго: ночью, вечером или утром, днем – закрыты.

Выделяют две основные группы ксерофитов:

1. Склерофиты. 2. Суккуленты.

Склерофиты – жестколистные ксерофиты, с развитыми механическими тканями.

Имеют узкие, щетиновидные листья, которые у ряда видов в жару сворачиваются в трубку (злаки: ковыль, типчак). У некоторых литья сильно редуцированы до чешуй (эфедра) или колючек (верблюжья колючка, ряд астрагалов) или их вообще нет (дрок испанский). Функцию фотосинтеза при этом выполняют стебли.

Сильно развиты механические ткани, листья жесткие, вечнозеленые, хорошо выдерживают большие потери воды в засуху (иглицы).

Часто опушены мертвыми волосками.

Много устьиц, активно транспирируют.

Корневая система глубокая.

Суккуленты – сочные ксерофиты, с развитой водозапасающей паренхимой.

1) Листовые суккуленты – водозапасающая ткань развита в листьях (агава, алоэ, толстянки, гастерия, гаворция, эониум).

2) Стеблевые суккуленты – водозапасающая ткань развита в стеблях (кактусы, пустынные молочаи, стапелии).

Имеют мясистые стебли или листья, в которых содержится запас воды. Корневые системы поверхностные, диффузного типа и собирают влагу с большой поверхностной площади, поэтому большинство суккулентов не образуют заросли. а растут на расстоянии друг от друга.

Устьиц мало. У кактусов и ряда других суккулентов листья редуцированы

3.3.2. Экологические группы растений по отношению к воде

Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.

Рис. 32. Поперечный срез стебля урути Myriophyllum verticillatum (по Т. К. Горышиной, 1979)

Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО 2 . Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).

Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).

Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта (рис. 33).

Рис. 33. Суккулентное растение – древовидный кактус из пустыни Аризона

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО 2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО 2 , который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО 2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО 2 , который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО 2 . Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 10 5 – 8 · 10 5 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).

Рис. 34. Поперечный срез листа ковыля Stipa capillata (по A. Кернеру, 1896): A – при засухе (лист свернут); Б – во влажную погоду (пластинка листа развернута)

Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.

Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.