Инфузории — ресничные паразиты в организме человека, заражение и лечение. Тип инфузории Чем отличаются животные относящиеся к типу инфузории

(CILIOPHORA, или INFUSORIA)

Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризу­ются органеллами движения - ресничками (хотя бы на некото­рых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппара­том, состоящим из двух ядер - мелкого генеративного микро­нуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Бес­полое размножение происходит путем поперечного деления и половое - конъюгацией.

Рис. 10. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum):

1 - реснички; 2 - пищеварительные ва­куоли; 3 - большое ядро (макронукле­ус); 4 - малое ядро (микронуклеус); 5 -ротовое отверстие и глотка; 6 - непереваренные остатки пищи; 7 - трихоцисты; 8 - сократительная вакуоль

Это наиболее сложно диф­ференцированные однокле­точные с постоянными цито-плазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий име­ют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и по­лостями - «альвеолами» - по­середине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это за­щитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстре­ливаются наружу.

Половой процесс сопровож­дается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редук­ционное деление микронукле­уса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставше­еся ядро делится на два пронуклеуса - мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое - приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро - синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. По­ловой процесс с такой же перестройкой ядер­ного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае явля­ется самооплодотворе­нием и носит название автогамии.

Рис. 11. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis:

В настоящее время предложено несколько вариантов класси­фикации инфузорий. Согласно традиционной системе тип делит­ся на два класса: ресничные инфузории и сосущие. Представители первого из них обладают ресничками в течение всей жизни, у них есть строго локализованное место приема пищи - клеточный рот. Сосущие инфузории - это сидячие формы, во взрослом состоя­нии не имеют рта, но зато снабжены щупальцами, служащими для ловли добычи и приема пищи. Подобно ресничным, у них два ядра (микро- и макронуклеус), и половой процесс идет по типу конъюгации. Ресничками обеспечены только стадии бесполого размножения - «бродяжки», которые отпочковываются от роди­тельской особи и уплывают. Через некоторое время «бродяжки» садятся на субстрат, теряют реснички и образуют сосательные щупальца. Доказано, что сосущие инфузории происходят от рес­ничных.

В заключении раздела, посвященного простейшим, приводим характеристику важнейших заболеваний, вызываемых одноклеточ­ными животными в России (табл. 8).

Классификация инфузорий базируется на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околоротового. Тип инфузории делится на два класса: класс ресничных инфузорий (Ciliata) и класс сосущих инфузорий (Suctoria).

Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие инфузории лишены ресничек на большей части жизненного цикла.

Класс ресничных – центральный, наиболее многочислен­ный класс инфузорий, который включает 3 подкласса и около 20 отрядов.

I. Подкласс Равноресничные инфузории (HOLOTRICHA) – тело равноресничных равномерно покрыто ресничками оди­наковой длины. Около рта, как правило, мембранелл нет.

1. Отряд Простоматиды (Prostomatida) – тело инфузорий покрыто толстым панцирем, состоящим из многих рядов пластинок.

Колепс гиртус (Coleps hirtus) – мелкие клетки, бочонковидной формы, бурого цвета. Тело покрыто многочисленными небольшими пластинками, создающими эффект панциря. Длина тела 20–25 мкм, ширина
10–15 мкм. На переднем полюсе клетки едва заметные зубчики, прикрывающие клеточный рот. На задней части тела хорошо видна одна каудальная ресничка, которая в несколько раз длиннее остальных. Сократительная вакуоль одна, находится на заднем конце тела. Макронуклеус округлый, одиночный, расположен центрально. Обитатель альфа-мезоса­пробных и полисапробных водоемов (прил. 1, фото 1).

2. Отряд Гимностоматиды (Gymnostomatida) характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории. У многих из них хорошо раз­вит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который спо­собствует прободению клетки жертвы.

Представитель этого отряда – инфузория Дилептус ансер (Dileptus anser) с щупальцевым отростком на перед­нем конце и с боковым положением рта. Dileptus anser– крупные инфузории: длина тела 70–90 мкм, ширина 14–20 мкм. Передний конец тела вытянут в виде хоботка, длина которого чуть меньше половины общей длины тела. Каудальная часть клетки не образует шиповатого выроста. Макронуклеус одиночный, четковидный, располагается в середине тела. Сократительная вакуоль одна, находится в задней части клетки. Инфузории загоняют пищу в рот с помощью длинного переднего отростка. Обитают в водоемах средней загрязненности (прил. 1, фото 2).

Спатидиум поркулюс (Spathidium porculus) – крупные инфузории, длина тела 100–120 мкм. Форма клеток кувшиноподобная. Клеточный рот расположен в передней части, широкий, по бокам крупные реснички. Макронуклеус колбасовидный, расположен в центре тела. Сократительная вакуоль находится в каудальной части тела. Инфузории передвигаются медленно. Обитают обычно в загрязненных водоемах (прил. 1, фото 3).

3. Отряд Кольподиды (Colpodidа) – клетки от мелких размеров до крупных. Клеточный рот располагается по средине брюшной стороны, окаймлен длинными ресничками. Передняя часть тела образует киль.

Кольпода кукулюс (Colpoda cucullus) – имеют хорошо выраженную бобовидную форму тела: выпуклая спинная сторона, а на брюшной стороне имеется глубокое полукруглое углубление, на дне которого находится клеточный рот. Окраска инфузорий темная: от коричневой до черной. Цитоплазма забита пищеварительными вакуолями. Реснички равномерно покрывают тело, образуя 18–20 рядов. Макронуклеус округлый, расположен в срединной части тела. Сократительная вакуоль находится на заднем конце тела. Встречается в водоемах альфа-мезосапробных и полисапробных (прил. 1, фото 4).

Кольпода мапази (Colpoda maupasi) – клетки широкоовальные, темного цвета. Длина 35–70 мкм, ширина 20–40 мкм. На переднем конце тела имеется киль с хорошо заметными 6–7 зубчиками. Длина киля составляет 1/3 от длины тела. Задний конец тела клетки широко закруглен. Макронуклеус округлый, смещен к спинной стороне. Сократительная вакуоль расположена на заднем конце тела. Инфузории обитают в мезосапробных водоемах (прил. 1, фото 5).

Кольпода штейни (Colpoda steini) – мелкие инфузории, длина колеблется в пределах 20–35 мкм, ширина 15–30 мкм. Форма тела односторонне выпуклая, причем выпуклой является спинная сторона, а брюшная – почти плоская. В срединной части брюшной стороны в небольшом углублении располагается клеточный рот, окруженный длинными ресничками, образующими «бороду». На переднем киле 6–7 ясно выраженных ребер. Макронуклеус овальный, располагается ближе к спинной стороне. Сократительная вакуоль одна, находится на заднем конце тела. Обитает в альфа-мезо­сапробных водоемах (прил. 1, фото 6).

Кольпода аспера (Colpoda aspera) – клетки овальной формы, немного сжатые с боков, цитоплазма светлая. Длина клеток 30–50 мкм, ширина
15–25 мкм. Ресничных рядов 14–16. Передний киль с 5 зубчиками. Клеточный рот расположен ближе к середине тела, окружен более длинными ресничками. Макронуклеус округлой формы, располагается ближе к спинной стороне. Сократительная вакуоль – в задней части клетки. Обитатель мезосапробных водоемов (прил. 1, фото 7).

4. Отряд Гименостоматиды (Hymenostomatida) – наиболее многочисленный по числу видов. Большинство видов отряда свободноживущие, например, инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Для этого отряда характерно наличие ротовой воронки – перистома, которая окружена с одной стороны длинной мембраной, напротив которой на другой стороне расположены три мембранеллы. Инфузории питаются, как правило, бактериями.

Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum) – крупные инфузории, длина тела колеблется в пределах 180–280 мкм. Форма тела овальная, вытянуто в длину, напоминает туфельку. Наибольшая ширина в задней трети. Задний конец несколько заострен и несет более длинные реснички, чем остальное тело. На одной стороне тела (брюшной) внутрь вдается глубокий желоб, ведущий в глотку. Все тело инфузории покрыто ресничками, их число примерно 15 тысяч. Ядерный аппарат состоит из почковидного макронуклеуса и одного, довольно крупного микронуклеуса. Инфузории-туфельки обитают в мезосапробных водоемах (прил. 1, фото 8).

Кольпидиум кольпода (Colpidium colpoda) – мелкие инфузории, длина тела колеблется в пределах 70–90 мкм., ширина – 35–50 мкм. Форма тела напоминает боб: вентральная сторона вогнутая, дорсальная – выпуклая. Ротовое отверстие треугольной формы, окаймлено рядами ресничек. Ресничный покров густой и равномерный, ресничных рядов много. Макронуклеус округлый, расположен в середине тела. Сократительная вакуоль находится на заднем конце тела. Инфузории обитают в мезосапробных водоемах (прил. 1, фото 9).

Уронема маринум (Uronema marinum) – мелкие инфузории, длина тела колеблется в пределах 18–30 мкм., ширина – 7–12 мкм. Форма тела удлиненно-овальная, задняя часть немного расширена. Ресничный покров мало заметен. На заднем конце тела имеется длинная каудальная щетинка. Ротовое отверстие находится в передней части тела. Макронуклеус округлый, находится в середине тела. Сократительная вакуоль размещается в нижней части тела. Обитатель средне загрязненных водоемов (прил. 1, фото 10).

II. Подкласс Кругоресничные инфузории (PERITRICHA) – реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль. Большинство видов ведут прикреп­ленный образ жизни.

Типичный представитель – Вортицелла микростомата (Vorticella microstomata) , мелкие инфузории, длина тела колеблется в пределах
30–35 мкм, ширина 25–28 мкм. Форма тела бокаловидная, равномерно сужающаяся кверху. От основания клетки отходит сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. С помощью стебелька инфузория прикрепляется к субстрату. При резком скручивании стебелька сувойка мгновенно спасается от опасности. Некото­рые перитрихиды живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы. Размножаются сувойки почкованием. При этом образуется свободноплаваю­щая форма – «бродяжка». В дальнейшем при оседании на дно у нее образуется стебелек. Стебелек превышает размеры клеток в 3–4 раза. Рот окружен венчиком длинных ресничек, от него отходит конусовидная глотка. Макронуклеус большой, с-образ­но­изогнутый, лежит поперек тела. Обитатель полисапробной зоны (прил. 1, фото 11).

III. Подкласс Спиральноресничные (SPIRITRICHA) – у представителей этого подкласса отсутствуют ресничный аппарат. Ротовые реснички сильно развиты.

1. Отряд Олиготрихиды (Oligotrichidae) –реснички в основном исчезли у них полностью, сохранились лишь короткие ряды отдельных щетинок или весьма мало ресничек.

Стромбидиум вириди (Strombidium viride) – мелкие инфузории, длина тела колеблется в пределах 34–50 мкм, ширина – 27–41 мкм. Форма тела ближе к шаровидной: передняя часть широкозакруглена, задняя – немного вытянута. Ресничный покров отсутствует. Рот находится на апикальном полюсе, окружен венчиком мощных мембранелл. Макронуклеус овальной формы, лежит на экваторе клетки. Сократительная вакуоль расположена на апикальной части клетки. Обитатель мезосапробной зоны (прил. 1, фото 12).

Или Ресничные (Ciliophora) - наиболее высокоорганизованные . Органоидами и захвата пищи служат реснички, покрывающие всю или часть тела простейшего. Для инфузорий характерен ядерный дуализм. Форма и размеры крайне разнообразны. Размеры тела колеблются от 30 мкм до 10 мм. Наружный слой эктоплазмы образует пелликулу, которая может быть скульптурирована. В цитоплазме развиты опорные фибриллы и микротрубочки, способствующие поддержанию формы тела. В поверхностном слое цитоплазмы располагаются трихоцисты, мукоцисты, токсицисты - органеллы нападения и защиты.

У примитивных инфузорий все реснички, покрывающие тело животного, одинаковы. У более высокоорганизованных инфузорий наблюдается специализация ресничного аппарата: слипание ресничек и образование мембран (реснички слипаются в один ряд), мембранелл (реснички слипаются в несколько рядов) и цирр (реснички слипаются пучками). Мембраны и мембранеллы образуют цилиатуру (ресничный аппарат) ротового отверстия, а цирры служат для передвижения по субстрату.

На дне глотки формируются пищеварительные вакуоли. С помощью токов цитоплазмы вакуоли совершают сложное движение в теле животного (циклоз). Непереваренные остатки пищи выбрасываются через отверстие в пелликуле - порошицу. Строение сократительных вакуолей усложняется: обычно вакуоль состоит из центрального резервуара и нескольких приводящих канальцев. С внешней средой резервуар связан выводящим канальцем, открывающимся в определенном месте тела.

Ядерный аппарат образован как минимум двумя ядрами. Макронуклеус, или вегетативное ядро, имеет полиплоидный набор хромосом. Микронуклеус, или генеративное ядро, имеет диплоидный набор хромосом. Макронуклеус ответствен за синтез белка в клетке, микронуклеус принимает участие в половом процессе. Бесполое размножение происходит путем поперечного деления клетки. При этом многие клеточные органеллы реорганизуются: так, у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты.

Половой процесс протекает по типу конъюгации. Две инфузории временно объединяются и обмениваются частями своего ядерного аппарата (результат последовательных делений микронуклеуса). Затем инфузории расходятся, и в теле каждой особи начинается реорганизация ядра, в результате чего образуются новые макронуклеус и микронуклеус. У инфузорий реорганизация ядерного аппарата может происходить в результате автогамии.

Свободноживущие инфузории обитают в , как пресной, так и соленой. Большую группу составляют почвенные инфузории, которые живут в почве за счет капиллярной влаги. Есть виды свободноплавающие, а есть прикрепленные. Питаются бактериями, одноклеточными водорослями или мелкими простейшими. Узкоспециалированная группа инфузорий своеобразного строения - симбионты рубца жвачных. Эктопаразитические инфузории - триходина и ихтиофтириус - обитают на коже рыб, причиняя тем самым значительный вред, особенно молоди. В толстом кишечнике человека и свиньи паразитирует инфузория балантидиум, вызывающая тяжелую форму колита. Особую группу образуют хищные, сосущие инфузории (Suctoria). Это сидячие организмы, во взрослом состоянии не имеющие ресничек, рта и глотки. Инфузории снабжены разнообразного вида щупальцами, с помощью которых они питаются, высасывая содержимое других инфузорий. Бесполое размножение - почкование, в результате образуется покрытая ресничками бродяжка.

Инфузория-туфелька обитает в мелких стоячих водоёмах. Это одноклеточное животное длиной 0,5 мм имеет веретеновидную форму тела, отдалённо напоминающую туфлю. Инфузории все время находятся в движении, плавая тупым концом вперёд. Скорость передвижения этого животного достигает 2,5 мм в секунду. На поверхности тела у них имеются органоиды движения — реснички. В клетке два ядра: большое ядро отвечает за питание, дыхание, движение, обмен веществ; малое ядро участвует в половом процессе.

Строение инфузории туфельки

Организм инфузории устроен сложнее. Тонкая эластичная оболочка, покрывающая инфузорию снаружи, сохраняет постоянную форму её тела. Этому же способствуют хорошо развитые опорные волоконца, которые находятся в прилегающем к оболочке слое цитоплазме. На поверхности тела инфузории расположено около 15 000 колеблющихся ресничек. У основания каждой реснички лежит базальное тельце. Движение каждой реснички состоит из резкого взмаха в одном направлении и более медленного, плавного возвращения к исходному положению. Реснички колеблются примерно 30 раз в секунду и, словно вёсла, толкают инфузорию вперёд. Волнообразное движение ресничек при этом согласованно. Когда инфузория-туфелька плывёт, она медленно вращается вокруг продольной оси тела.

Процессы жизнедеятельности

Питание

Туфелька и некоторые другие свободно живущие инфузории питаются бактериями и водорослями.

Реакция инфузории-туфельки на пищу

Тонкая эластичная оболочка, (клеточная мембрана ) покрывающая инфузорию снаружи, сохраняет постоянную форму тела. На поверхности тела расположено около 15 тысяч ресничек. На теле имеется углубление — клеточный рот, который переходит в клеточную глотку. На дне глотки пища попадает в пищеварительную вакуоль. В пищеварительной вакуоле пища переваривается в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Пищеварительные вакуоли перемещаются в теле инфузории током цитоплазмы. Не переваренные остатки выбрасываются наружу в заднем конце тела через особую структуру — порошицу, расположенную позади ротового отверстия.

Дыхание

Дыхание происходит через покровы тела. Кислород поступает в цитоплазму через всю поверхность тела и окисляет сложные органические вещества, в результате чего они превращаются в воду, углекислый газ и некоторые другие соединения. При этом освобождается энергия, которая необходима для жизни животного. Углекислый газ в процессе дыхания удаляется через всю поверхность тела.

Выделение

В организме инфузории-туфельки находятся две сократительные вакуоли, которые располагаются у переднего и заднего концов тела. В них собирается вода с растворёнными веществами, образующимися при окислении сложных органических веществ. Достигнув предельной величины, сократительные вакуоли подходят к поверхности тела, и их содержимое изливается наружу. У пресноводных одноклеточных животных через сократительные вакуоли удаляется избыток воды, постоянно поступающей в их тело из окружающей среды.

Раздражимость

Инфузории-туфельки собираются к скоплениями бактерий в ответ на действие выделяемых ими веществ, но уплывают от такого раздражителя, как поваренная соль.

Раздражимость — свойство всех живых организмов отвечать на действия раздражителей — света, тепла, влаги, химических веществ, механических воздействий. Благодаря раздражимости одноклеточные животные избегают неблагоприятных условий, находят пищу, особей своего года.

Размножение

Бесполое

Инфузория обычно размножается бесполым путём — делением надвое. Ядра делятся на две части, и в каждой новой инфузории оказывается по одному большому и по одному малому ядру. Каждая из двух дочерних получает часть органоидов, а другие образуются заново.

Размножение инфузории-туфельки

Половое

При недостатке пищи или изменении температуры инфузории переходят к половому размножению, а затем могут превратиться в цисту.

При половом процессе увеличения числа особей не происходит. Две инфузории временно соединяются друг с другом. На месте соприкосновения оболочка растворяется, и между животными образуется соединительный мостик. Большое ядро каждой инфузории исчезает. Малое ядро дважды делится. В каждой инфузории образуются четыре дочерних ядра. Три из них разрушаются, а четвёртое снова делится. В результате в каждой остаётся по два ядра. По цитоплазматическому мостику происходит обмен ядрами, и там сливается с оставшимся ядром. Вновь образовавшиеся ядра формируют большое и малое ядра, и инфузории расходятся. Такой половой процесс называется конъюгацией. Он длится около 12 часов. Половой процесс ведёт к обновлению, обмену между особями и перераспределению наследственного (генетического) материала, что увеличивает жизнестойкость организмов.

Жизненный цикл инфузории-туфельки

Тип Инфузории строение фото простейшие животные ядро клетки рисунок вакуоль органоиды

Латинское название Ciliophora или Infusoria

Тип инфузории - высокоорганизованные одноклеточные с наиболее сложной системой органелл. Они характеризуются наличием двигательных органелл - ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса - конъюгацией.

Инфузории

Общая характеристика

Тип инфузории объединяет большое количество видов (свыше 6000) наиболее высокоорганизованных простейших.
Для них характерно присутствие ресничек, имеющихся обычно в большом числе. Реснички служат органеллами движения, они могут слипаться вместе, образуя более сложно устроенные органеллы. У некоторых сосущие инфузории реснички имеются только на ранних стадиях жизненного цикла. Для всех инфузорий характерен ядерный дуализм, т. е. двойственность. Это означает, что они имеют не менее двух ядер, различающихся как по размеру, так и по функции. Одно из ядер, значительно более крупное, называется макронуклеусом, а второе, маленькое - микронуклеусом. Некоторые виды инфузорий имеют по нескольку микро- и макронуклеусов. Микронуклеус служит половым, или генеративным, ядром, играющим основную роль в половом процессе. Макронуклеус - соматическое, или вегетативное, ядро, регулирующее все жизненные процессы, кроме полового процесса.
Бесполое размножение инфузорий происходит путем поперечного де-ления. Половой процесс у инфузорий протекает своеобразно, в виде конъюгации, которая не наблюдается у простейших других классов. Конъюгация заключается во временном сближении двух особей и взаимном обмене частями их микронуклеусов.
Инфузории - обитатели главным образом пресных водоемов, но встречаются также в солоноватой воде и в морях, некоторые виды приспособи-лись к существованию во влажной почве. Среди инфузорий много парази-тов (около 1000 видов) беспозвоночных и позвоночных животных.
Класс иразделяется на два класса:

• Ресничные инфузории (Ciliata)
• Сосущие инфузории (Suctoria).

Тип инфузории Класс ресничные

Латинское название Ciliatas

А - обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum); 1- реснички; 2 - макронуклеу; 3- микронуклеус; 4- перистом; 5 - рот; 6 - глотка; 7 - образование пищеварительной в,акуолн; 8 - пищеварительные вакуоли; 9 - дефекация; 10 - резервуар сократительной ваку!>ли; 11, 12 - приводящие каналы сократительных вакуолей; 13 - трихоцисты; Б - брюхоре сннчная Stylonichia mytilus; 1 - адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5-группы лобных, брюшных, анальных и хвостовых цирр; 6 - ряд маргинальных цирр; 7 - спинные щетинкн; 8 - край перистома; 9 - иреоральные реснички; 10 - волнообразная перепонка; 11 - перистом; 12 - приводящий канал сократительной вакуоли; 13 - резервуар сократительной вакуоли; 14 - микронуклеус; 15 - макронуклеус; 16 - пищеварительная вакуоля; В - ползающая стилоннхия; 1 - адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5 - лобные, брюшные, анальные и XBOCI овые цпрры; 6 - маргинальные цирры; 7 - спинные щетинки; 8 - приводящие каналы; 9 - Сократительная вакуоля.

Инфузории имеют довольно разнообразную форму тела. Однако у многих видов в связи с приспособлением их к плавающему образу жизни форма тела удлиненная, обтекаемая. Примером может служить обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 2, А). Размеры также различны, некоторые виды достигают довольно крупных размеров, до 2 мм длины (Spirostomum).
Тело ипокрыто тонкой, но прочной оболочкой - пелликулой, имеющей довольно сложную структуру. Пелликула гибка и эла-стична, поэтому она не служит препятствием для некоторого изменения ЛЬормы тела. Многие инфузории могут изгибать его, протискивать между различными предметами. У крупной инфузории «трубача» (Stentor) (рис. 43, А) тело вытянуто в виде граммофонной трубы, но оно может сильшЬ сжиматься и принимать шарообразную форму.
(/Р*снички - органеллы движения инфузорий. Они представляют собой очень тонкие и короткие многочисленные плазматические волоски. Ультг4атонкое строение ресничек и жгутиков, изученное с помощью* электронного микроскопа, показало их поразительное сходство.

У одних инфузорий реснички равномерно покрывают все тело. Например, у туфельки около 10 000-15 000 ресничек, расположенных правильными рядами. У других реснички сосредоточены в опреде-ленных местах тела."Колебания ресничек представляют, по существу, гребные движения, состоящие из удара назад, при котором ресничка быстро движется в одной ш^кости, и возвращения в исходное положение, когда ресничка медленно двйк&тся вперед, плавно описывая полукруг. При комнатной температуре решшчки совершают около 30 взмахов в секунду. Движения ресничек происходят согласованно, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех рядов ресничек. Туфелька движется со скорость до 2,5 мм/сек, т. е. за секунду проходит расстояние, в 10-15 раз превышающее длину ее тела.

Рис. 3. Строение пелликулы и ресничного аппарата
А - строение поверхности тела Paramecium nephridiatum; 1 - попарно сидящие реснички; 2 - невроплазматическая сеть; 3 - ребрышки пелликулы; 4 - трихоцисты; 5 - отверстие трихоцисты- Б ресничный аппарат перистома стилонихии (Stylonichia mytilus) с брюшной стороны; Вто же в поперечном разрезе; 1 - предротовые реснички; 2 - ротовые реснички; 3 - предротовая волнообразная перепонка; 4 - внутренняя волнообразная перепонка; 5 - ротовая волнообразная перепонка; 6 - мембранеллы; 7 - спинные щетинки.

Кроме простых ресничек, у них имеются более крупные образования, обычно окружающие ротовое углубление или расположенные на других частях тела. Это так называемые мембранеллы (рис. 2, Б). Каждая мембранелла представляет собой ряд ресничек, слипшихся вмсте в одну пластинку, часто имеющую треугольную форму (рис. 3, Б), если слипается более длинный ряд ресничек, образуется волнообразная /пере-понка, или мембрана. Такие перепонки имеются у многих в ротовом углублении или в глотке. Строение ресничного аппарата и рас-положение различных ресничных образований служат важными система-тическими признаками.
Цитоплазма ресничных отчетливо разделяется на наружный, более светлый и плотный слой - эктоплазму и более жидкий и зернистый внутренний слой - эндоплазму (рис. 2).

Рис. 4. Трихоцисты обыкновенной туфельки (Paramecium caudatum): А - выброшенные трихоцисты туфелек, убитых фиолетовыми чернилами; Б - передний конец туфельки (срез при большом увеличении); 1 - макронуклеус; 2 - реснички; 3 - трихоцисты; В - отдельные трихоцисты.

Эктоплазма имеет сложное строение, образуя большое количество органелл. Она выделяет на своей поверхности уже упоминавшуюся ранее эластичную пелликулу. У туфельки пелликула имеет сложную скульптуру: она образована правильными шестигранниками, в центре которых по-мещаются реснички. По-видимому, подобное строение увеличивает прочность наружной оболочки. Эктоплазме также принадлежат реснички и мембранеллы вместе с базальными тельцами. В эктоплазме многих ин-фузорий расположены в большом количестве так называемые трихоцисты (рис. 4). Это удлиненные палочковидные тельца, сильно преломляющие свет. При раздражении трихоцисты выбрасываются через особые канальцы наружу в виде тончайшей струйки жидкости, застывающей в воде тонкой упругой нитью. Трихоцисты - органеллы нападения и защиты. Хищные при помощи трихоцист парализуют добычу; «мирные» - защищаются от нападения хищников. По происхождению трихоцисты представляют собой видоизменение двигательных органелл и образуются из базальных телец.

В эктоплазме И. при соответствующей обработке можно обнаружить сеть тончайших волоконец, лежащих вблизи базальных телец и трихоцист (рис. 3, А). Полагают, что эти волоконца - нейрофаны - проводят раздражения и обусловливают согласованную работу ресничного аппарата. Однако во многих случаях подобные волоконца имеют опорное значение. Выше было указано., что многие из них могут изменять форму тела. Это обусловлено тем, что в эктоплазме расположены особые со-кратительные нити, или мионемы. Так, у трубача (Stentor) и некоторых других система сократительных мионем состоит из множества продольно расположенных волоконец, идущих вдоль тела и выстилающих околоротовое углубление (рис. 5 А). Наибольшей степени сложности достигает система мионем у Caloscolex из желудка жвачных, описанная проф. В. А. Догелем (рис. 5, Б). У сидячих инфузории сувоек имеется довольно сложна устроенный стебелек, внутри которого также проходят мионемы. При раздражении сувоек их стебелек свертывается в спираль (рис. 45).

Определенная форма тела, иногда довольно причудливая, обусловлена присутствием в эктоплазме плотных скелетных образований. Чаще всего это целая система опорных волоконец (рис. 5, В).

Пищеварительные органеллы инфузорий начинаются ртом, или цитостомо м, представляющим собой отверстие в пелликуле. У многих рот помещается на дне особого углубления - околоротовой впадины, или перистома (рис. 2, А). У многих, питающихся мелкими организмами (бактериями), перистом окружен спирально расположенным венчиком мембранелл (разноресничные и кругоресничные). В перистоме может быть расположена волнообразная перепонка (рис. 2 и 3, Б).

Мерцательные движения ресничек и мембранелл вызывают токи воды, которыми пищевые частицы (бактерии и пр.) подносятся ко рту. У многих хищных перистома нет, и пищу они заглатывают сильно растягивающимся ртом (рис. 40, В).

Рот ведет в «глотку», или цитофаринкс, представляющую собой короткий канал, иногда также выстланный ресничками. У внутреннего края глотки образуется пузырек, состоящий из капельки жидкости, выделяемой эндоплазмой, в которую попадают накапливающиеся на дне глотки пищевые частицы. Так образуется пищеварительная вакуоля (рис. 2, А).

У туфельки при изобилии пищи примерно каждую минуту образуется новая пищеварительная вакуоля. Содержащие пищу вакуоли отрываются от глотки и перемещаются в эндоплазме инфузории, совершая определенный путь. Так, у туфельки каждая пищеварительная вакуоля сначала описывает малый круг в задней половине тела, а затем большой круг, доходя до переднего конца тела.

Процесс заглатывания, образование пищеварительных вакуолей и их передвижение в эндоплазме легко наблюдать при прибавлении в капельку воды с инфузориями растертой туши или кармина. Во время передвижения в вакуоле происходит переваривание пищи и всасывание переваренной пищи в эндоплазму. В пищеварительные вакуоли эндоплазма выделяет ферменты.

Рис. 6. Хищные инфузории, питающиеся другими инфузориями
А - Bursaria truncatella; Б - Dileptus unser; В - Spathidium spatula; Г - Didinium, пожирающие туфельку.

Установлено, что на разных этапах пищеварения кислотность содержимого вакуоли различна. Вначале содержимое вакуоли имеет кислую реакцию, затем щелочную.

Вакуоли, содержащие непереваренные остатки пищи, подходят к поверхности эктоплазмы. У многих инфузорий на определенном месте тела, ближе к заднему концу, в пелликуле имеется особое отверстие - цитопрокт, через которое и совершается дефекация (рис. 2, А). Процесс дефекации происходит значительно реже процесса образования пищеварительных вакуолей (через 7-10 мин), так как перед дефекацией несколько вакуолей с непереваренными остатками пищи сливаются в одну. Весь процесс пищеварения у туфельки, от образования вакуолей до дефекации, длится в зависимости от температуры от 1 до 3 ч.

Как было сказано выше, среди инфузорий немало хищников, питающихся другими (рис. 6). Например, крупная хищная Bursaria заглатывает туфелек и других, загоняя их в глотку движением мембранелл. У других хищников заглатывание происходит иначе. Рот их сильно растяжим, и они заглатывают и втягивают довольно крупных инфузорий. Некоторые хищные могут поедать инфузорий, значительно превышающих их собственные размеры. Так, сравнительно небольшие Didinium (рис. 40, Г) нападают на туфелек, убивают их особым хоботком, затем постепенно втягивают и переваривают.

Выделительные органеллы представлены у них одной, двумя или несколькими сократительными вакуолями, расположенными в определенных частях тела (рис. 2). Сократительные вакуоли часто имеют довольно сложное строение (рис. 7). Помимо самой вакуоли, периодически сжимающейся (состояние систолы) и расширяющейся (диастолы), к ней ведут расположенные в эндоплазме приводящие каналы. Благодаря этому выделяющиеся вещества поступают в сократительную вакуолю из различных частей тела инфузории. От вакуоли к пелликуле ведет выводной проток, открывающийся особым отверстием наружу (рис. 7).

Рис. 7. Строение сократительных вакуолей
А - сократительные вакуоли и приводящие каналы Paramecium caudatum; Б - сократи¬тельные вакуоли Campanella umbel- laria в состоянии диастолы (слева) и систолы (справа); В - схема строения сократительной вакуоли Cycloposthium; вакуоля открывается наружу постоянным каналом, окруженным осо¬быми мионемами-замыкателями (2); 2 - пелликула; Г - сократительная вакуоля Paramecium trichium с извитым выводным каналом (2).

При наличии двух вакуолей (например, у туфельки) они сокращаются поочередно. При 16°С каждая вакуоля сокращается через 20-25 сек (у туфельки).

Инфузории, подобно другим простейшим, способны реагировать на разнообразные внешние раздражения. В отличие от многих жгутиковых инфузории не имеют светочувствительных органелл. Роль чувствительных органелл играют главным образом реснички и мембранел- лы. У одних реснички сохраняют при этом двигательную функцию; у других же, например у стилонихии, спинные реснички служат только осязательными органеллами.

Реакция на раздражение выражается в замедлении или ускорении, а также в изменении направления движения (туфельки), в свертывании перистома и сжатии тела (стенторы, сувойки), в сокращении стебелька
(сувойки) и т. п. Инфузории весьма чувствительны к малейшему прикосновению посторонних пре-метов. Они очень чувствительны и к изменению химического состава среды, причем различные вещества действуют на них по-разному, вызывая либо положительную, либо отрицательную реакцию. Способность различно реагировать на разные химические вещества имеет большое значение в жизни инфузорий при нахождении необходимой им пищи и наиболее благоприятных условий существования. Для дыхания оний необходимо достаточное количество растворенного в воде кислорода. Они,
как и другие простейшие, дышат всей поверхностью тела. Поэтому инфузории положительно реаги-руют на попадание в капельку воды пузырька воздуха, собираясь возле него. Инфузории реагируют положительно или отрицательно на изменение температуры среды, причем каждый вид характеризуется приспособленностью к определенной оптимальной для него температуре.

Рис. 43. Разноресничные инфузории: А - Stentor polymorphic; Б - Spirostomum ambiguum; В - Nyctotherus ovalis; Г- Balantidium coli; 1 - макронуклеус; 2 - микронуклеусы; 3 - мембранеллы; 4 - сократительная вакуоля; 5 - приводящие каналы; 6 - глотка.

Ядерный аппарат ресничных инфузорий, как уже сказано, состоит из одного или нескольких макронуклеусов, имеющих различную форму (рис. 2 и 43), и одного или нескольких микронуклеусов. В деталях строение ядерного аппарата сильно варьирует. Так, обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) имеет один крупный макронуклеус и один микронуклеус, помещающийся в углублении макронуклеуса. У другого вида этого же рода - Р. aurelia - имеются два микронуклеуса. У сувоек макронуклеус имеет подковообразную форму, а у трубача, кроме очень удлиненного четковидного макронуклеуса, есть несколько микронуклеусов (рис. 43). Дифференцировка ядерного аппарата на вегетативное ядро - макронуклеус и на половое, или генеративное, ядро - микронуклеус характерна для всех ресничных инфузорий.

Микронуклеус отличается от макронуклеуса не только размером, но и числом хромосом. В то время как микронуклеус обладает диплоидным набором хромосом, макронуклеус полиплоиден, т. е. набор хромосом повторен у него много раз. Так, у туфельки Paramecium caudatum макронуклеус является 80-плоидным (по другим данным, 160-плоидным), а у близкого вида Р. aurelia - 1000-плоидным. У некоторых степень плоидности может доходить до 10-15 тыс.

Таким образом, ресничные инфузории по сравнению с другими простейшими имеют очень сложное строение. Оно усложняется в двух направлениях. Мы видели, что у инфузорий имеется большое число различных органелл, часто образующих целые системы, например систему пище-варительных, выделительных органелл и т. п. С другой стороны, для инфузорий характерно умножение, или полимеризация, многих органелл. Несомненно, реснички с базальными тельцами по происхождению соответствуют жгутиковому аппарату жгутиковых. Но по сравнению с полимеризацией локомоторных органелл у многожгутиковых, у инфузорий полимеризация идет значительно дальше. Развивается сложная система органелл, состоящая из огромного количества ресничек, частью превращающихся в мембранеллы, цирры и т. п. При этом сложность организации выражается в согласованном функционировании всего двигательного аппарата. Для инфузорий характерно также умножение числа ядер. Они имеют не менее двух ядер. Однако, в отличие от многожгутиковых, этот процесс усложняется еще дифференцировкой ядер.

Сосущие инфузории Suctoria

Рис. Сосущие инфузории
А - сосущая Dendrocometes para¬doxus; 1 - пойманная добыча; 2 - разветв¬ленные щупальца; 3 - сократительная вакуоля; 4- макронуклеус; Б - сосательное щупальце Dendrocometes; 1- пеллику¬ла; 2- канальцы; 3- цитоплазма; В- Sphaerophrya, сосущая нескольких ресничных. Рис. 45. Сувойки (Vorticella):