Обморок - состояние, при котором человек на время теряет сознание. Возникнуть...
Гистогенез - развитие, образование тканей . Воснове гистогенеза лежит процесс дифференцировки клеток, приводящий к их специализации, которая выражается в появлении у клеток специфических признаков и выполнении клетками определенных частных функций. Од-новременно с гистогенезом происходит и органогенез - развитие органов. При этом темпы гисто-и органогенеза могут не совпадать. Во многих органах тканевая дифференцировка заканчивается только после рождения. Приобретение органом определен-ной формы может происходить уже после того, как закончилась дифференцировка тканей.
III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.
Эмбриональное развитие человека с характерными для него особенностями возникло в ходе эволюции. Для понимания этого сложного процесса необходимо изучение эмбриогенеза млеко-питающих и других хордовых животных, что позволяет про-следить возникавшие в эволюции усложнения эмбрионального развития.
III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)
Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник - небольшое морское животное (длина тела до 8 см), ведущее придонный образ жизни. Оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие происходит в воде. Из развивающегося яйца вылупляется личинка, которая после недолгого самостоятельного существования путем постепенного метаморфоза приобретает строение ланцетника.
III.1.1. Тип яйцеклетки.
Яйцеклетка относится к первичному изолецитальному типу (Рис. 2). Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном полушарии по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки приблизительно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела. Спер-матозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек несколько ниже экватора.
III.1.2. Стадия зиготы.
На поверхности зиготы в области вхождения сперматозоида возникает так называемый зернистый серп, как его зеркальное отражение формируется серый серп. Последний отличается слабой пигментацией. Зернистый серп представляет собой область, где концентрируются митохондрии. У зародыша ланцетника на стадии зиготы уже выявляются презумптивные области, содержащие материал будущих зачатков: в анимальном полушарии зиготы содержится материал будущей эктодермы, в вегетативном полушарии - материал энтодермы, область серого серпа содержит материал двух зачатков - нервной пластинки (граничит с эктодермой) и хорды (граничит с энтодермой), в области зернистого серпа располагается материал мезодермы. Серый серп определяет будущую дорсальную повер-хность тела зародыша, зернистый серп - вентральную поверх-ность. Через сере-дины серпов проходит плоскость билатеральной симметрии.
III.1.3.Тип дробления.
Дробление у ланцетника полное равномерное синхронное (Рис.3). Зигота делится на бластомеры примерно одинаковой величины (вегетативные бластомеры чуть крупнее анимальных, так как в вегетативном полушарии содержалось несколько больше желтка).
Первая борозда дробления - меридиональная - возникает у анимального полюса и, распространяясь к вегетативному полюсу, разделяет зиготу на два бластомера. При этом плоскость первого деления дробления проходит через середины серого и зернистого серпов, в результате чего образующиеся бластомеры по содержащемуся в них материалу идентичны зиготе. Если на этой стадии разделить бластомеры, каждый из них будет развиваться в самостоятельный организм.
Вторая борозда также меридиональная, но проходит в плоскости, перпендикулярной по отношению к первой. Третья борозда, называемая экваториальной (или широтной), проходит несколько вышеэкватора.Затем происходит чередование меридиональных и широтных борозд. Бластомеры делятся синхронно, так что при каждом делении число бластомеров увеличивается вдвое, нарастая в геометрической прогрессии, которая нарушается лишь к концу дробления.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Гистогенез и органогенез
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму.
Органогенез
Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
Клетки сомитов не однородны. Сомиты
Дерматом
Склеротом
Миотом
В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом
Спланхнотом
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.
1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.
Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:
— образование нервной пластинки,
— формирование нервного желобка,
— срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой.
Органогенез
Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой
Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.
Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.
Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.
Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:
Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)
Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.
Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.
В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.
Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)
Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.
Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.
Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.
Дата публикования: 2014-11-18; Прочитано: 6949 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Гистогенез и органогенез
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе.Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.
1.Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды.
Органогенез и гистогенез
Зародыш на этой стадии называется нейрула.
Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:
— образование нервной пластинки,
— формирование нервного желобка,
— срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой
Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.
Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.
Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.
Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:
Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)
Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.
Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.
В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом , из которых образуется мочеполовая система.
Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)
Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.
Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.
Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.
Рис. 92. Зародыш цыплёнка на стадии 14 сомитов (35-36 часов инкубации). Нервная трубка и мозговые пузыри
Рис. 93. Зародыш цыплёнка на стадии 18 сомитов (43 часа инкубации). Головной конец зародыша приподнят над поверхностью зародышевого диска
Рис. 94. Продольный (боковой) разрез зародыша человека длиной 10 мм. Возраст - 5 недель. 1 - передний мозговой пузырь, 2 - средний мозговой пузырь, 3 - задний мозговой пузырь, 4 - язык, 5 - сердце, 6 - печень, 7 - лёгкие, 8 - первичная почка, 9 - спинномозговые узлы, 10 - закладки позвоночных дуг
Рис. 95. Поперечный разрез зародыша человека длиной 12 мм. Возраст 5 недель 1 - спинной мозг, 2 - зачатки верхних конечностей, 3 - лёгкие, 4 - сердце
Рис. 96. Головной мозг на различных стадиях развития плода (вид сбоку): А - 4 месяца, Б - шестой месяц, В - седьмой месяц, Г - восьмой месяц, Д - девятый месяц. 1 - центральная борозда, 2 - латеральная (сильвиева) борозда, 3 - верхняя височная борозда, 4 - полюс височной доли, 5 - мозжечок, 6 - теменно-затылочная борозда, 7 - продолговатый мозг, 8 - островок Рейла на дне сильвиевой борозды
Рис. 97. Топография головного мозга сразу после образования 5 мозговых пузырей. А - сагиттальный разрез, Б - вид на поверхность мозга сбоку: 1 - спинной мозг, 2 - полость продолговатого мозга, 3 - тонкая крыша продолговатого мозга, 4 - полость заднего мозга, 5 - мезо-метэнцефалическая складка, 6 - полость среднего мозга, 7 - положение задней спайки, 8 - задний бугорок, 9 - полость промежуточного мозга, 10 - поперечный парус, 11 - срединная область полости конечного мозга, 12 - терминальная пластинка, 13 - зрительное углубление, 14 - зрительный перекрёст, 15 - воронка, 16 - латеральный пузырь конечного мозга, 17 - промежуточный мозг, 18 - глазная чаша, 19 - сосудистая щель глаза, 20 - глазной стебелёк, 21 - добавочный нерв, 22 - корешок подъязычного нерва, 23 - ганглий блуждающего нерва, 24 - ганглий языкоглоточного нерва, 25 - слуховой пузырёк, 26 - ганглий слухового и лицевого нервов, 27 - ганглий тройничного нерва, 28 - задний мозг, 29 - средний мозг, 30 - латеральные отделы полости конечного мозга, 31 - монроево отверстие, 32 - положение слухового пузырька
Рис. 99. Поперечные срезы ранних зародышей человека, на которых видно образование слухового пузырька: А - 9 сомитов, Б - 16 сомитов, В - 30 сомитов. 1 - слуховая плакода, 2 - дорсальная аорта, 3 - глотка, 4 - слуховая ямка, 5 - продолговатый мозг, 6 - вентральная аорта, 7 - слуховой пузырёк
Рис. 100. Стадии развития наружного уха. Цифры указывают расположение зачаточных бугорков и их перемещение в ходе развития
Рис. 101. Развитие лицевой области и наружного уха, вид сбоку: А - 5,5-недельный зародыш, Б - 6-недельный зародыш, В - 7-недельный зародыш, Г - 8-недельный зародыш. 1 - медиальный носовой отросток, 2 - латеральный носовой отросток, 3 - носоглазная бороздка, 4 - верхнечелюстной отросток, 5 - нижнечелюстная дуга, 6 - слуховые бугорки вокруг гиомандибулярной щели слились, образовав наружное ухо
Рис. 103. Формирование почки конечности у амфибий: 1 - миотом, 2 - спинной мозг, 3 - хорда, 4 - пронефрос, 5 - эндодерма, 6 - презумптивная мезодерма почки конечности, 7 - почка конечности, 8 - париетальный листок боковой пластинки мезодермы, 9 - висцеральный листок боковой пластинки мезодермы
Рис. 104. Области гибели клеток (заштрихованы) в почках нижних конечностей куриного (А) и утиного (Б) зародышей, а также в почке руки человеческого зародыша (В)
Рис. 106. Последовательные этапы формирования кишечных ворсинок в эмбриогенезе крысы. А - 15 -16 день развития, Б - 17-й день развития, В - 18-й день развития, Г - ворсинка
Рис. 107. Развитие главных бронхов лёгких человека. А - зародыш длиной 4 мм, Б - зародыш длиной 5 мм, В - зародыш длиной 7 мм, Г - зародыш длиной 8,5 мм, Д - зародыш длиной 10 мм, Е - зародыш длиной 20 мм: 1 - трахея, 2 - почка бронха, 3 - бронхи первого порядка, 4 - правый бронхиальный ствол, 5 - левый бронхиальный ствол, 6 - бифуркация трахеи, 7 - верхняя доля лёгкого, 8 - левый бронх, 9 - мезенхимная закладка стромы лёгкого, 10 - нижняя доля лёгкого, 11 - лёгочная вена, 12 - сердечный бронх, 13 - закладка висцеральной плевры, 14 - средняя доля лёгкого, 15 - правый бронх, 16 - верхушечный бронх
Рис. 108. Жаберная область 5-недельного зародыша человека: А - внешний вид, видны жаберные дуги, Б - разрез головы по средней линии, видны глоточные карманы. 1 - верхнечелюстной отросток, 2 - жаберные дуги, 3 - носовая ямка, 4 - глоточные карманы, 5 - почка лёгкого, 6 - зачаток щитовидной железы, 7 - карман Ратке
Рис. 109. Схема, иллюстрирующая процесс разделения плевральной и перикардиальной областей целома: 1 - глотка, 2 - эпимиокард, 3 - эндокард, 4 - вентральный мезокардий, 5 - целом, 6 - дорсальный мезокардий, 7 - почка лёгкого, 8 - плевральный целом, 9 - плевроперикардиальная складка, 10 - артериальный ствол, 11 - перикардиальный целом, 12 - предсердие, 13 - общая кардинальная вена, 14 - пищевод, 15 - плевральная полость, 16 - лёгкое, 17 - сердце, 18 - перикардиальная полость, 19 - диафрагмальный нерв
Рис. 110. Сосуды зародышей свиньи на разных стадиях развития: А - 10 сомитов, Б - 19 сомитов, В - 26 сомитов, Г - 28 сомитов, Д - 30 сомитов, Е - 36 сомитов. 1 - зрительная борозда, 2 - левая дуга аорты, 3 - левая дорсальная аорта, 4 - 1-й сомит, 5 - глазной пузырь, 6 - слуховая ямка, 7 - сегментарные артерии, 8 - желточная вена, 9 - слуховой пузырёк, 10 - левая 2-я дуга аорты, 11 - левая 3-я дуга аорты, 12 - левая дорсальная аорта, 13 - дорсальный остаток левой 1-й дуги аорты, 14 - первичная головная вена, 15 - левая 4-я дуга аорты, 16 - левая лёгочная дуга, 17 - левая передняя кардинальная вена, 18 - артериальный ствол, 19 - аорта
Рис. 111. Артерии стенки тела 7-недельного зародыша человека: 1 - базилярная артерия, 2 - позвоночная артерия, 3 - наружная сонная артерия, 4 - верхняя межрёберная артерия, 5 - аорта, 6 - 6-я грудная межрёберная артерия, 7 - спинальная ветвь, 8 - 1-я поясничная сегментарная артерия, 9 - нижняя надчревная артерия, 10 - средняя крестцовая артерия, 11 - седалищная артерия, 12 - наружная подвздошная артерия, 13 - пупочная артерия, 14 - внутренняя грудная артерия, 15 - подключичная артерия, 16 - средняя мозговая артерия, 17 - внутренняя сонная артерия
Рис. 112. Образование сердечной петли и разделение сердца на отделы у зародыша человека, вид с вентральной стороны. Зародыши длиной: А - 2,08 мм, Б - 3 мм, В - 5,2 мм, Г - 6 мм, Д- 8,8 мм. 1 - конус, 2 - артериальный ствол, 3 - желудочек, 4 - предсердие, 5 - конусожелудочковая борозда, 6 - правое предсердие, 7 - левое предсердие, 8 - правый желудочек,9 - левый желудочек. Римскими цифрами обозначены соответствующие дуги аорты
Рис. 113. Почечные канальцы. А - поперечный срез через зародыш на уровне 12-го сомита, Б - функциональный каналец пронефроса, В - поперечный срез через зародыш на уровне 17-го сомита, Г - функциональный каналец мезонефроса первичного типа: 1 - сомит, 2 - задняя кардинальная вена, 3 - каналец пронефроса, 4 - нефростом, 5 - целом, 6 - дорсальная аорта, 7 - кишка, 8 - промежуточная мезодерма, 9 - проток пронефроса, 10 - гломус, 11 - хорда, 12 - проток мезонефроса, 13 - каналец мезонефроса, 14 - клубочек, 15 - боуменова капсула
Рис. 114. Поперечные срезы через зародыш свиньи, длиной 9,4 мм, проходящие через мезо- и метанефрические протоки (А) и массу метанефрогенной ткани (Б). 1 - дорсальная аорта, 2 - мезонефрос, 3 - клубочек, 4 - целом, 5 - почка задней конечности, 6 - проток мезонефроса, 7 - хвостовая артерия, 8 - проток метанефроса, 9 - пупочная артерия, 10 - субкардинальная вена, 11 - вены, соединяющие заднюю кардинальную и субкардинальную вены, 12 - задняя кардинальная вена, 13 - 9-й грудной ганглий, 14 - вентральный корешок 10-го грудного нерва, 15 - нефрогенная ткань
Рис. 115. Реконструкция мочеполовой системы 8-недельного зародыша человека: 1 - гонада, 2 - мезонефрос, 3 - полая вена, 4 - ободочная кишка, 5 - мюллеровы протоки, 6 - проток метанефроса, 7 - проток мезонефроса, 8 - средняя крестцовая артерия, 9 - хорда, 10 - нервная трубка, 11 - прямая кишка, 12 - уроректальная перегородка, 13 - мочеполовой синус, 14 - половой бугорок, 15 - симфиз, 16 - мочевой пузырь, 17 - петля кишки в брюшном стебельке. Звёздочкой указан уретральный желобок
Рис. 116. Дифференцировка мужских и женских половых органов. А - индифферентная стадия, Б - дифференцировка мужских внутренних половых органов, В - дифференцировка женских внутренних половых органов. 1 - гонады, 2 - мюллеров проток, 3 - проток мезонефроса, 4 - канальца мезонефроса, 5 - мочеполовой синус, 6 - семявыносящий проток, 7 - предстательная маточка, 8 - мочеиспускательный канал, 9 - проток придатка семенника, 10 - семенник, 11 - выносящие канальца семенника, 12 - матка, 13 - маточная труба, 14 - яичник, 15 - канал Гартнера, 16 - шейка матки
Рис. 98. Развитие глазной чаши и хрусталика у зародыша человека: А - стадия 14 сомитов, Б - зародыш длиной 7 мм, В - зародыш длиной 4,5 мм, Г - зародыш длиной 5 мм, Е - зародыш длиной 10 мм. 1 - головная эктодерма, 2 - стенка переднего мозга, 3 - глазная бороздка, 4 - первичный глазной пузырь, 5 - глазной пузырь, 6 - хрусталиковая плакода, 7 - хрусталиковый пузырёк, 8 - хрусталик, 9 - глазной стебел1к, 10 - пигментный эпителий, 11 - сетчатка
Рис. 102. Последовательные этапы формирования лица, вид спереди: А - 4-недельный зародыш, Б- 5-недельный зародыш, В - 5,5-недельный зародыш, Г - 6-недельный зародыш, Д - 7-недельный зародыш, Е - 8-недельный зародыш 1 - лобный выступ, 2 - обонятельная плакода, 3 - носовая ямка, 4 - ротовая пластинка, 5 - ротовое отверстие, 6 - верхнечелюстной отросток, 7 - нижнечелюстная дуга, 8 - гиоидная дуга, 9 - медиальный носовой отросток, 10 - латеральный носовой отросток, 11 - носослёзная бороздка, 12 - гиомандибулярная щель, 13 - область филтрума, 14 - наружное ухо, 15 - слуховые бугорки, 16 - подъязычная кость, 17 - хрящи гортани
Рис. 105. Ранние стадии формирования кишки и связанных с ней структур. Сагиттальный срез через ранний зародыш человека в начале 5 (А) и 6 (Б) недели развития: 1 - глотка, 2 - трахея, 3 - желудок, 4 - печень, 5 - дорсальная закладка поджелудочной железы, 6 - хорда, 7 - задняя кишка, 8 - клоака, 9 - аллантоис, 10 - желточный стебелёк, 11 - вентральная закладка поджелудочной железы, 12 - карман Ратке, 13 - тело языка, 14 - корень языка, 15 - пищевод, 16 - перитонеальная полость, 17 - прямая кишка, 18 - постклоакальная кишка, 19 - мочеполовой синус, 20 - клоакальная мембрана, 21 - желчный пузырь, 22 - печёночный проток, 23 - гипофиз
Первоначальный органогенез – нейруляция.
В процессе нейруляции образуется мезодерма.
1способ: Энтероцельный- с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания- карманы. Они полностью отшнуровываются от первичной кишки, разрастаются между эктодермой и энтодермой и превращаются в мезодерму (у хордовых)
2способ: Телобластический – в близи бластопора с двух сторон от первичной кишки образуется по одной крупной клетке- телобласту. В результате размножения телобластов и образуется мезодерма.(у безпозвоночных)
Образование осевых органов у зародышев хордовых
Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желоб, края которого смыкаются. Образовавшаяся нервная трубка погружается в эктодерму
Спинная часть энтодермы, расположенная под нервным зачатком, постепенно обособляется и образуется хорда.
Из эктодермы и энтодермы образуется кишечная трубка.
Эктодерма – эпидермис, кожные железы, волосы, эмаль, конъюктива, хрусталик, сетчатка глаза, уши, эпителиальная выстилка полости носа и ротовой полости, анального отверстия и влагалища, передняя и задняя доля гипофиза, ЦНС, мозговое вещество надпочечников, челюсти.
Мезодерма – скелетные мышцы, диафрагма, позвонки, дентин, почечные канальцы, мочеточники, яйцеводы, матка,часть яичников и яичик, кора надпочечников, сердце, кровь, лимфатическая система, легкие склера, сосудистая и роговая оболочка глаза.
Энтодерма- хорда, большая часть пищеварительного тракта, выстилка кишечника, мочевого пузыря, легких, поджелудочной железы, тимус, щитовидная железа, околощитовидная железа.
39. Понятие провизорных органов хордовых. Особенности развития этих органов в группе Anamnia и Amniota. Типы плацент. Нарушение процессов развития и редукции зародышевых оболочек у человека.
Провизорные органы- это временные органы необходимые для жизнедеятельности зародыша. Время их формирования зависит от яйцеклетки и условий среды.
Наличие или отсутствие провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на группы: Amniota и Anamnia .
К группе анамниев относятвя эволюционно более древние животные, которые развиваются в водной среде и не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша.(Круглоротые, рыбы, земноводные)
К группе амниот относятся первичноназемные позвоночные, эмбриональное развитие которых протекает в наземных условиях. (Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)
В строении и функциях провизорных органов амниот много общего. Провизорные органы высших позвоночных называются зародышевыми оболочками. Они развиваются из клеточного материала уже сформировавшихся зародышевых листков.
Провизорные органы.
Амнион- мешок заполненный амниотической жидкостью, которая создает водную среду и защищает зародышей от высыхания и повреждения.
Хорион- наружняя зародышевая оболочка прилегающая к скорлупе или материнским тканям. Служит для обмена с окружающей средой, участвует в дыхании питании и выделении.
Желточный мешок – он участвует в питании зародыша и является кроветворным органом.
Алантоис – вырост задней кишки участвует в газообмене, является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты. У млекопитающих он вместе с хорионом образует плаценту.От аллантоиса к хориону ростут сосуды при помощи которых плацента выполняет выделительную,дыхательную и питатальную функции.
Типы плацент.
1.Эпителиохориональная – (полуплацента) имеет наиболее простую структуру. При ее образовании на поверхности хориона появляются ворсинки в форме не больших бугоркав.Они погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не нарушая ее. (хорион контактирует с эпителием маточных желез) Свини лошади
2. Десмохориальная – характеризуется установлением наиболее тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий разрушается. Разветвленные пластинки погружаются в соединительную ткань.(хорион контактирует с соед. Тканью.)
3. Эндотельнохориональная – разрушается не только эпителий но и соединительная ткань. Ворсинки соприкосаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.(хищники)
4. Гемохориальная- происходят глубокие изменения в матке. Ворсинки омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества.
По внешнему виду:
1Диффузная- Ворсинки росположены равномерно по всей поверхности хориона.
2 Котиледонная – ворсинки собранны в группы в виде кустиков
3Поясная- ворсинки образуют пояс опоясывающий водный пузырь.
4Дисковидная – Ворсинки расположены в пределах дисковидной области на поверхности хориона.
41. Постэмбриональный период онтогенеза, его периодизация у человека. Основные процессы: рост, формирование дефинитивных структур, половое созревание, репродукция. Роль эндокринной регуляции в постнатальном периоде.
Постэмбриональный период начинается с момента выхода организми из яйцевых оболочек, до момента смерти.
Постнатальный период может быть прямым и не прямым.
При прямом развитии новорожденный организм похож на взрослый и отличается только размерами и неполным развитием органов. Прямое развитие характерно для человека и других млекопитающих, птицам, пресмыкающимся и некоторым насекомым.
Не прямое развитие протекает с метаморфозом.
С не полным метаморфозом организм проходит три стадии развития. Яйцо, личинка и иманго.
С полным проходит 4 стадии (куколка).
Периоды постэмбрионального развития человека.
1.Новорожденный – от момента рождения до 4 недель. Характерно не пропорциональное строение, кости черепа и таза не срощены. Позвоночник без изгибов.
2. Грудной – от 4 недель до 12 месяцев.- ребенок оврадевает движениями появляются молочные зубы.
3. Ясельный до 3 лет. Изменяются пропорции тела, развивается мозг.
4. Дошкольный до 7 лет. Смена зубов.
5. Школьный до 17 лет пропорция тела как у взрослых.
6. Юношеский- 16-20 девушки, 17-21 юноши. Завершаются процессы рости и формирование организма.
7. Зрелый с 21 года.
8. Пожилой 55-60 лет.
9. Старчиский – 75 лет
Рост – он проявляется в прогрессивном увеличении массы и размера организма.
У беспозвоночных рост обуславливается увеличением размеров клеток.
Более распространен пролиферационный рост – в основе его лежит клеточное деление. клеток возрастает в геометрической прогрессии. N n =2 n Где N- кол во клеток, n-очередность деления.
В процессе индивидуального развития показатели роста изменяются. У многих животных рост приурочен к определенным стадиям онтогенеза. Такой рост называется ограниченным.
Существуют организмы которые ростут на протяжении всей жизни (рыбы) но по достижению полового созревания скорость роста замедляется. Такой тип роста называется не ограниченным.
Показатели роста с одной стороны ограниченны генетически, а с другой стороны зависят от окружающей среды.
Роль эндокринных желез в постэмбриональном развитии велика.
Э. ж. вырабатывают гормоны которые влияют на рост организма, на половое созревание. Особенно важны гормоны которые вырабатывает гипофиз, щитовидная железа и половые железы. Вопросы влияния э. ж. на рост и развитие организма рассматривал Заводской.
На 3-й неделе развития в ворсинчатом хорионе, точнее, в месте образования плаценты образуются третичные ворсины. В каждую ворсину врастает капилляр, и с этого времени гистотрофный тип питания зародыша заменяется на гематотрофный (более сложный и эффективный).
В построение плаценты вовлекаются не только зародышевые, но и материнские ткани. Ворсины хориона непосредственно соприкасаются с материнской кровью. Благодаря этому зародыш (эмбрион, плод) в течение всего внутриутробного развития получает от матери нужные ему питательные вещества, кислород, выделяет продукты метаболизма, углекислый газ.
С 3-й недели развития плацента осуществляет функции:
Питания;
Дыхания;
Выделения;
Синтеза гормонов, необходимых для развития плода;
Иммуносупрессии (подавление клеточного иммунитета);
Регуляции гемостаза в межворсинчатом пространстве и системе кровообращения плода, обеспечивая низкорезистентный кровоток.
В ранней плаценте отсутствует защитная функция, поэтому физические, химические, лекарственные, лучевые воздействия легко повреждают процесс дифференцировки и специализации клеток, что может прекратить жизнедеятельность эмбриона и развитие плаценты или вызвать грубые пороки развития.
На поверхности двухслойного зародышевого диска появляется первичная полоска, которая определяет ось симметрии, расположение головного и хвостового концов эмбриона, его дорсальную и вентральную поверхности. Определение полярности закладки органов предшествует процессу эмбриогенеза и обеспечивается рядом органов.
На 3-й неделе развития на поверхности эмбрионального диска по обе стороны от средней линии возникают две важнейшие структуры: нервная пластинка и сомиты.
Внутри двухслойного эмбриона развивается третий (мезодермальный) слой.
В течение всей 3-й недели развития появляется первичный желточный мешок - внезародышевый орган, который обеспечивает питание и дыхание между матерью и зародышем до тех пор, пока ворсины хориона не начнут васкуляризироваться.
К концу 6-й недели жизни эмбриона желточный мешок подвергается обратному развитию. Одновременно с желточным мешком развивается другой внезародышевый орган - амнион. Через какое-то время сформируется крупная амниотическая полость, в которую будет погружен эмбрион.
С началом 3-й недели беременности начинается дифференцировка клеток в специализированные органы и ткани - закладка всех органов. Первыми закладываются нервная трубка, сердце и половые гонады. На 21-й день беременности с помощью УЗИ можно фиксировать сердцебиение и с частотой 110-130 уд/мин. Образование нервной трубки (выделение ее головного отдела), сердца и первых сосудов являются сигналом для одновременной закладки печени, трахеи, легких, первичной кишки, поджелудочной железы, первичной почки.
Начало эмбрионального периода (3-я неделя развития) совпадает с началом первой волны инвазии интерстициального цитотрофобласта и образованием нового круга кровообращения - маточно-плацентарно-плодного.
Период органогенеза, для которого характерны высокие темпы пролиферации, митотического деления, дифференцировки клеток, синтеза белков, факторов роста, требует оптимального кровотока, хорошего кровоснабжения, низкого сосудистого сопротивления, что способствует улучшению текучести реологических свойств крови.
На этапе гисто- и органогенеза включаются гены-регуляторы дифференцировки и роста органов, пространственного морфогенеза, поскольку в этот период происходят направленные процессы индукции, миграции (перемещения) пластов клеток, специализация одних, запрограммированная гибель других клеток. Исчезает часть клеток, капилляров, которые оказались невостребованными; ликвидируется хвост эмбриона. Жабры трансформируются в челюстные придатки; развитие половых органов по мужскому типу редуцирует мюллеровы протоки.
Процесс эмбриогенеза строго последовательный, сложный, интегративный. Поэтому прекращение развития беременности объясняют общим термином - «эмбриоплацентарная недостаточность», которая зависит от множества факторов, но главным остается генетический план развития человека.
Органогенез - это самый опасный период развития.
Его спокойное естественное течение без воздействия повреждающих факторов обеспечивается синхронностью развития плаценты и плода.
Нарушение интегрированной системы мать - плацента - органы плода может провести к тяжелым порокам развития, несовместимым или (что хуже!) совместимым с жизнью плода. Ребенок может родиться с тяжелыми внешними и внутренними пороками развития и умереть либо сразу, либо через длительное время.
Развитие гонад у эмбриона мужского пола начинается рано - с 3-й недели, одновременно с сердцем и нервной трубкой.
Первый этап образования гонады - это миграция недифференцированных зародышевых клеток из желточного мешка к половым валикам. Там они превращаются в гонадобласты, а целомический эпителий, покрывающий половые валики, трансформируется в герминативный эпителий. Гонадобласты, погружаясь в первичный герминативный эпителий, формируются в половые тяжи.
Гистологически гонады уже четко различимы, но пока представляют бипотентные клетки, способные стать яичком или яичником. Их структурная организация целиком определяется сигналами из области SRY , которая находится на Y -хромосоме. В этой области Y -хромосомы индуцируется ген, который называется «фактор детерминации мужского пола» (ФДМП). В его присутствии образуются сустентоциты (клетки Сертоли), секретирующие антимюллеровый фактор, который подавляет развитие мюллеровых протоков. Яички плода сразу продуцируют мужской половой гормон - тестостерон (второй этап развития половых органов плода).
Дальнейшая дифференцировка половых органов зависит от тестостерона. Если гормон яичка отсутствует, фенотип будет развиваться исключительно по женскому типу.
На 4-й неделе эмбриональный диск «сворачивается» в цилиндр, внутри которого в продольном направлении формируется кишечная трубка.
В среднем сегменте кишечной трубки образуется соединение со вторичным желточным мешком.
С этого этапа и начинается органогенез.
Первым органом плода является сердце. Его сокращения можно наблюдать с помощью УЗИ с 22-го дня с момента оплодотворения.
На 4-й неделе происходит нейруляция - образование нервной системы, и к концу этой недели у эмбриона имеются сегменты головного и спинного мозга.
Головной мозг разделен на мозговые пузыри (передний, средний и задний). Одновременно формируется дыхательная система (2 зачатка легких), дифференцируется первичная почка (mes - onephros ) и мезонефральный (вольфов) проток.
Кроме сердца, нервной трубки, половых гонад, в 4 нед гестации у эмбриона четко видны зачатки верхних и нижних конечностей, выбухание области пульсирующего сердца. Имеется 5 пар жаберных дуг. Конечно, жабры человеческому зародышу не нужны, но этот факт относят к биологическому закону развития: «Онтогенез повторяет основные этапы филогенеза». Повторение, конечно, не полное. Отверстия жаберных щелей вскоре зарастают. Из первой пары жаберных карманов развивается среднее ухо, из остальных - щитовидная и паращитовидные железы. Образуются глаза (век еще нет, и глаза широко открыты), нос, носовые ходы.
Эмбрион растет и развивается быстро. С 4 нед появляются первые сгибательные движения в латеральных направлениях. Движения совпадают с увеличением головного конца нервной трубки. В этот срок развития будущий головной мозг занимает почти половину нервной трубки. Прослеживается начало формирования спинномозговых нервов и узлов. В двухкамерном сердце возникает межжелудочковая перегородка и утолщения, из которых формируются предсердно-желудочковые (атриовентрикулярные) клапаны.
В 4 нед в головном мозге возникают зачатки аденогипофиза, а затем гипоталамуса.
Пятая неделя развития - наиболее интенсивно формируется головной отдел мозга плода. Образуются нервные волокна, идущие от органов к головному мозгу. Изолируются друг от друга прямая кишка и мочевой пузырь, трахея и пищевод. Дифференцируется мочеполовой синус. Растет в длину позвоночник, образуя первый изгиб. Усложняется строение поджелудочной железы. Интенсивно растут верхние и нижние конечности, причем верхние - значительно быстрее. Дифференцированно обособляются половые валики, наблюдается миграция половых клеток к зачаткам гонад.
Усложняется строение сосудов плаценты. В 5-6 нед развития отмечается пик первой волны инвазии цитотрофобласта в стенки спиральных артерий эндомиометриальных сегментов, благодаря которой разрушаются эластомышечные компоненты. Эндотелий сосудов, плаценты и субплацентарной зоны выстилается фибриноидом. Процесс этот весьма сложный, регулируется децидуальными клетками эндометрия, в которых одновременно продуцируются белки-регуляторы (РАРР-А), усиливающие процессы инвазии цитотрофобласта, и ТФР, ограничивающий пролиферацию и инвазию цитотрофобласта. Регулирующую роль двух противоположных процессов осуществляет фибронектин, ламинин и коллаген 4-го типа, которые синтезируются внеклеточным (экстрацеллюлярным) матриксом.
В результате первой волны инвазии цитотрофобласта возрастает кровоток и усиливается кровоснабжение эмбриона. Доказано, что процесс инвазии как бы дублируется со стороны внутреннего цитотрофобласта, который проникает через эндотелий в глубь мышечной стенки (внутрисосудистая инвазия) и со стороны якорных ворсин, которые не только плотно фиксируют ворсинчатое дерево плаценты, но и являются стволовыми клетками для образования интерстициального цитотрофобласта.
В первые 5-12 нед и всего II триместра развития инвазия интерстициального и внутреннего цитотрофобласта приспосабливает сосудистую систему матки (в области плацентарного ложа) к оптимальному кровотоку в плаценте и кровоснабжению быстро развивающегося плода.
Шестая неделя развития - продолжается быстрое структурное обособление головного и спинного мозга, усложняется строение нейронов, дифференцируется мозжечок. Развитие мозга сопровождается активизацией ДАП. Эмбрион на этом этапе роста сгибает и выпрямляет голову, совершает движения в сторону. Размеры головы преобладают над туловищем. Вырисовывается лицо человека. Верхние и нижние конечности приобретают явные различия. Сформированы локтевые и запястные зоны, четко различаются пальцы на ногах и руках. Глаза по-прежнему широко открыты, в клетках сетчатки появился пигмент. Сформированы ушные раковины, образовалась вилочковая железа. Сразу после ее образования она заселяется плодными лимфоцитами плода.
Если в хромосомном наборе нет Y -хромосомы, то гонада развивается в яичник. Первичные половые клетки из желточного мешка перемещаются в кору гонады (мозговое вещество гонады дегенерирует). В отличие от мужских половых клеток женские подвергаются митозу и мейозу, формируются овогонии, затем овоциты, которые к 20-й неделе развития покрываются клетками гранулезы и превращаются в примордиальные фолликулы. К 7-й неделе развития в яичнике присутствует до 7 млн. стволовых клеток, большинство из которых подвергается обратному развитию.
Половые органы эмбриона развиваются из разных протоковых систем. Мужские - из вольфовых, женские - из мюллеровых протоков.
Фактор детерминации мужского пола, находящийся на локусе SRY Y -хромосомы, подавляет образование мюллеровых протоков и стимулирует развитие вольфовых. Под влиянием фетального тестостерона из вольфовых протоков образуются придатки яичка, семявыносящие протоки и семенные пузырьки.
Синтез тестостерона эмбриональными яичками не контролируется клетками формирующегося в эти же сроки гипоталамуса и гипофиза. Его индуцирует ХГ плацентарного генеза.
При отсутствии антимюллерова фактора из мюллеровых протоков образуется матка, маточные трубы и верхняя треть влагалища. Интересно подчеркнуть, что первоначально формируются шейка метки и внутренний слой миометрия. А значительно позже - к 20 нед гестации образуются средний и наружный слои миометрия.
Формирование женской половой гонады и внутренних половых органов плода женского пола протекает на фоне высокого содержания эстрогенов материнского происхождения. И хотя считается, что для внутриутробного развития плода женского пола гормоны не являются столь необходимым, как тестостерон для образования мужских половых органов, тем не менее гормональные нарушения в сроки 6-12 нед беременности могут вызывать отклонения в формировании фетальной матки.
Известно, что применение диэтилстильбэстрола, назначаемого при угрозе выкидыша в I триместре беременности, вызвало у ряда пациенток, внутриутробно подвергшихся этому воздействию, рак шейки матки и влагалища. На развитие плодов мужского пола диэтилстильбэстрол не влияет. Последствия повреждающих факторов, в том числе гормональных нарушений, могут проявиться только через 20-30 лет.
Внутриутробному воздействию диэтилстильбэстрола подверглись лица, родившиеся в период 1940-1980 гг., чьи матери во время беременности принимали этот синтетический эстроген для предотвращения выкидыша. Впоследствии выявлено, что диэтилстильбэстрол вызывает пороки развития матки, гипоплазию шейки, нарушение формы и структуры матки.
Механизм действия синтетических эстрогенов заключается в активации эстрогензависимых генов.
Тестостерон является основным андрогеном, синтезируемым яичком плода (как и у взрослого мужчины). Начало секреции тестостерона приходится на 5-ю неделю гестации. Тестостерон оказывает прямое стимулирующее влияние на вольфовы протоки, индуцируя развитие придатка яичка, семявыносящих протоков.
Воздействуя на мочеполовой синус, тестостерон определяет формирование мужского мочеиспускательного канала, предстательной железы, а его действие на урогенитальный бугорок ведет к образованию наружных мужских половых органов. В эти сроки развития продуцируется дегидротестостерон, влияющий на формирование наружных половых органов по мужскому типу. Плод, подвергшийся воздействию дегидротестостерона в этот период, будет маскулинизироваться независимо от его генотипического или гонадного пола. Напротив, отсутствие андрогенов приведет к развитию женского фенотипа.
Дегидротестостерон образуется из тестостерона с помощью фермента 5?-редуктазы.
Под влиянием неблагоприятных факторов в ранние сроки беременности (гормональные нарушения) возможен переход гена ФДМП на X -хромосому, и тогда развивается плод мужского пола с женским кариотипом 46ХХ или плод женского пола с мужским кариотипом XY .
Ген ФДМП кодирует образование белка, который назван белком «цинковых пальцев» (ZFY ) и способен произвести реверсию пола не только у плода, но и в юношеском и даже зрелом возрасте человека. Мутация гена может вызвать дисгенезию гонад, иногда дисгенезия гонад развивается и при отсутствии мутации гена. Причины этой патологии не известны, возможны гормональные нарушения, вирусные инфекции, которые легко проникают через раннюю плаценту. Как правило, потомство у таких женщин бесплодно.
До настоящего времени неизвестны причины мутации генов и их перемещения на хромосомы, в том числе «точковые мутации». Генные мутации приводят к структурно-функциональным нарушениям в гипоталамусе, гипофизе, надпочечниках, яичниках, вызывая отклонения в половой дифференцировке мозга (которая различается у плодов мужского и женского пола), реверсию пола, изменение сексуальной ориентации. Но все это может произойти через много лет после рождения, когда ни мать, ни акушер не помнят, какие факторы могли стать причиной возникшего отклонения.
Шестая неделя развития включает пик инвазии цитотрофобласта в стенки спиральных артерий эндометриальных сегментов матки и формирование маточно-эмбрионального кровообращения.
На седьмой неделе развития сильно изменяются конечности эмбриона. Чаще всего эмбрион держит верхние конечности на груди, нижние конечности согнуты в коленных суставах, эмбрион периодически разгибает ножки или располагает их вдоль туловища.
Сосуды плацентарного ложа перестают реагировать на сосудосуживающие факторы, их просвет расширяется, ток крови возрастает, интенсивность МПК значительно увеличивается.
Клетки цитотрофобласта и гигантские многоядерные клетки периодически скапливаются в просвете спиральных артерий, предотвращая проникновение эритроцитов матери в кровоток плода. К этому времени вместо эритробластов в крови эмбриона циркулируют эритроциты. Клетки цитотрофобласта иногда движутся против тока крови, что указывает на их чрезвычайную активность.
Эмбрион (с образованием плацентарно-эмбрионального кровообращения) растет еще более интенсивно. За одну неделю (с 7-й до 8-й) эмбрион полностью утрачивает сомитон, превращаясь в плод с видоспецифическими особенностями человеческого организма. Формируется окончательная почка, надпочечники, мочеточники. Разделились пальцы на руках и ногах. Плод периодически подносит руки к лицу, его большой палец касается рта, при этом появляются сосательные движения. Глаза еще широко открыты, сильно развиты надбровные дуги. Фазы сна сменяются короткими периодами активных движений. Впервые наблюдаются изолированные движения отдельных рук.
Восьмая неделя развития - последняя неделя периода эмбриогенеза, в течение которого у эмбриона появляется все, чтобы считаться плодом.
После 8 нед эмбрион именуется плодом.
У плода появилась своя группа крови, имеется (или не имеется) резус-фактор. В зонах головного мозга происходит дифференцировка первого слоя коры большого мозга, хотя их отростки еще коротки и клетки не контактируют друг с другом. Углубляются границы переднего, заднего и среднего мозга, четко прослеживаются границы продолговатого мозга. Все мозговые структуры интенсивно снабжаются кровью.
Голова имеет округлую форму, размеры ее еще непропорционально большие. Она занимает почти половину длины тела.
Окончание эмбрионального периода характеризуется полной дифференцировкой головного и спинного мозга, центрального отдела и периферической нервной системы.
Усложняются поведенческие реакции плода. Плод закрывает лицо руками, пытается сосать большой палец руки. В случае опасности (искусственное прерывание беременности) - пытается уклониться от введенных инструментов, при этом зарегистрированы движения плода в сторону от медицинской кюретки. Плод заглатывает околоплодные воды, функционируют почки, в мочевом пузыре накапливается моча.
В 8 нед беременности заканчивается первая волна инвазии цитотрофобласта. Все стенки спиральных артерий выстланы фибриноидом. Спиральные артерии матки по сути превращаются в типичные маточно-плацентарные артерии, обеспечивающие постоянный приток артериальной крови к межворсинчатому пространству.
Каждая опорная ворсина делится на 20 новых ворсин. Их число в 8 нед в 3 раза превышает число ворсин 5-недельной плаценты.
Появляются стромальные каналы, ориентированные вдоль хода некоторых ворсин, по ним циркулируют многоядерные клетки Кащенко - Гофбауэра, обладающие функцией плацентарных макрофагов.
Рост массы плаценты в I триместре опережает рост эмбриона/плода.
В 6-8 нед беременности имеет место наиболее активный синтез ХГ, что совпадает с закладкой ядер гипоталамо-гипофизарной области и формированием половых гонад. После 10 нед беременности уровень ХГ в крови и моче снижается и остается постоянно низким до конца беременности, повышаясь на 5 % в 32-34 нед беременности. В эти же сроки возрастает проницаемость микроканалов плаценты. При многоплодной беременности содержание гормонов выше, пропорционально числу плодов.
ХГ обладает важным для беременности свойством иммуносупрессии. Эмбрион, имеющий чужеродные отцовские гены, при отсутствии снижения клеточного иммунитета должен отторгаться из организма матери как чужеродный трансплантат. Однако чаще всего этого не происходит именно благодаря подавлению активности иммунной системы. ХГ обеспечивает иммунологическую толерантность, снижая риск иммунного отторжения плода в первые 12 нед беременности.
В последующие триместры беременности иммунодепрессантами являются плацентарные белки: трофобластический? 1 -гликопротеид (ТБГ), плацентарный? 1 -микроглобулин и? 2 -микрогло-булин фертильности.
В 6 нед беременности (на пике инвазии цитотрофобласта и интенсификации маточно-эмбрионального кровообращения) синтез всех гормонов, обеспечивающих рост и развитие плода, переходит от яичника к плаценте.
Необходимо отметить, что с 6-й по 8-ю неделю беременности значительно возрастает синтез ПГЕ 2 , обладающих сосудорасширяющим, антиагрегантным и антикоагулянтным действием. Их воздействие после 8-й недели гестации столь значительно, что снижается артериальное давление на 8-12 мм рт. ст. в общей системе гемодинамики матери.
Таким образом, период беременности с 3-й по 8-ю неделю является наиболее значимым и ответственным .
Основные события:
Эмбриогенез и построение структуры ранней плаценты;
Структурная организация всех органов с включением их функциональной активности;
Формирование фенотипа в соответствии с генотипом плода.
Половая принадлежность плода определяется набором хромосом: XX - женский, XY - мужской пол. Однако гонады и половые клетки первоначально имеют одинаковую организацию. Для формирования мужской половой гонады необходима не только Y -хромосома, но и ФДМП, подавляющий образование женских половых органов. Если Y -хромосома отсутствует, формируется только женский пол.
Половые органы плода мужского пола определяются воздействием тестостерона и дегидротестостерона. Нарушение гормональных соотношений в организме матери может привести к генетическим ошибкам в развитии плода.
Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков. Занимая определенное положение друг по отношению к Другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция - важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.
В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель (см. разд. 8.2.4).
Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры - сомиты.
Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.
Рис. 7.9. Последовательные стадии формирования нервной трубки и нервного гребня на 3-й неделе развития человеческого эмбриона (поперечный срез):
1 -нервная пластинка, 2- нервный гребень, 3- эктодерма, 4- хорда, 5- нервная бороздка, 6- невроцель
Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри - невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.
После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу (см. разд. 8.2.2, рис. 8.1) и образуют два главных потока. Клетки одного из них-поверхностного-включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.
Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.
Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов - склеротомы - превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.
Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи - дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.
Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела - целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.
Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.
Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка - хорда - кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.
При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.
Рис. 7.10. Нейрулы различных хордовых животных.
А - ланцетник; Б - лягушка; В - цыпленок:
1-нервная трубка, 2- хорда, 3- сомит, 4 -ножка сомита, 5- вторичная кишка, 6- боковая пластинка, 7-энтодерма
Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, взаимодействуя друг с другом, участвуют в формировании определенных органов. Возникновение зачатка органа связано с местными изменениями определенного участка соответствующего зародышевого листка. Так, из эктодермы развиваются эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы), компоненты органов зрения; слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов. Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки.
Производными энтодермы являются эпителий желудка и кишки, клетки печени, секретирующие клетки поджелудочной, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секретирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.
Мезодерма помимо уже описанных выше скелетных структур, скелетной мускулатуры, дермы кожи, органов выделительной и половой систем образует сердечно-сосудистую систему, лимфатическую систему, плевру, брюшину и перикард. Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа (подробнее в разд. 8.2.5, схема 8.1).
Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его формировании принимают участие два или три зародышевых листка.
